Génétique des robes du cheval
Certaines couleurs de robes peuvent accroitre la valeur d'un poulain ou d'un cheval de par leur rareté (isabelle, palomino), ou bien leur esthétique (noir, bai brun). Il peut donc être interessant, pour un éleveur souhaitant valoriser au mieux ses produits, ou pour un particulier souhaitant réaliser son rève esthétique de cheval, de prévoir les résultats statistiques de croisements jument-étalon en termes de couleur des robes, parallèlement à la conformation, le caractère, les performances.
Pour aborder ces notions, un minimum de connaissances en génétique de base sont necessaires; d'autant que chez le cheval, le codage de la couleur des individus est complexe, et géré par plusieurs gênes qui interagissent et se superposent........
On distinguera en effet:
Génétique de base; vocabulaire et processus
Le caractère, c'est ce qu'on observe.
Par exemple, ici, on observe le caractère "couleur
de robe", indépendemment du caractère "longueur de
l'encolure" par exemple.
Le phénotype d'un individu, c'est
"ce qui ce voit" sur ce caractère. Le phénotype est
exprimé entre crochets [ x ].
Par exemple, pour un cheval bai, on dira que son phénotype
est [ bai ]. Pour un cheval gris, on pourra compléter par sa base initiale
avant grisonnement, si on la connait: [ gris, base baie ].
Le génotype d'un individu, c'est son bagage génétique. Pour un caractère (couleur de robe), le phénotype ([bai] par exemple, peut provenir du résultat des interactions de plusieurs gènes (chez le cheval, au minimum 4 ou 5 entrent en compte!).
Le gène, est une séquence codante, un lieu (locus) sur un chromosome, responsable de l'expression d'une proteine dans l'organisme. Dans le cas de la couleur du poil, du crin, il s'agit des séquences codant les protéines de pigmentation des poils et des crins. On désigne le gêne par une lettre, ou son nom.
L'allèle, c'est, pour un même gêne, les versions possibles de la séquences codantes........ Donc les variantes d'une même proteine. On exprime les allèles, par des lettres.
Comme dans chaque cellule de l'organisme les
chromosomes sont présents par paires (chez le cheval 32 paires soit
64 chromozomes), chaque gène codant pour le caractère présente
deux versions de la séquence codante, deux allèles du gêne,
identiques ou non.............. On exprime ce bagage double par une fraction:
allèle 1/allèle 2.
Au moment de la production des gamètes (ovule ou spermatozoide),
il y a une scission de cellule qui crée la cellule reproductrice, avec
UN SEUL jeu de chromosomes (32 chromosomes), pris au hasard dans le bagage
génétique du reproducteur: chaque chromosome est pris au hasard
entre deux, portant ses gènes et leur version (allèle), et a
donc 50% de chances d'être transmi....
Si pour un gène donné, chez un individu,
les deux allèles sont identiques, on dit que l'individu est homozygote
sur ce gène: il transmet systématiquement (100%) cet allèle.
Si au contraire les allèles sont différents, l'individu est
dit hétérozygote, et il a 50% de chances de transmette
un allèle ou l'autre.
Pour finir, certains allèles, lorsqu'ils
sont présents, occultent l'expression des autres allèles: ils
sont dits allèles dominants, et exprimés par une lettre
majuscule.
D'autres allèles, ne s'expriment que lorqu'ils sont présents
en double exemplaire: ils sont dits allèles recessifs, et exprimés
par une lettre minuscule.
Certains allèles ont la capacité d'en masquer un autre tout
en pouvant eux même être masqués, ils sont dits allèles
intermediaires.
Exemple simple concernant
le caractère du grisonnement, qui est codé par un gène
séparé: le gêne Gris.
Il y a deux allèles possibles: l'allèle dominant G, qui donne
du gris; l'allèle récessif g, qui donne du non-gris. Donc pour
ce gène gris:
Généralités sur la génétique des robes du cheval: les robes de base
Les couleurs de robes sont liées à la production par le cheval de deux pigments dans la peau et les poils:
Tous les chevaux produisent les deux pigments. Seulement certains gènes (Extension et Agouti) codent pour une sorte de restriction géographique du pigment noir, l'eumélanine: c'est alors le pigment rouge qui apparaît. Les trois couleurs de bases du cheval sont donc: noir (pas de restriction géographique), bai (restriction géographique sur le corps) et alezan (restriction géographique aux poils: le pigment noir reste dans la peau mais ne va pas dans le poil).
Une autre série de gènes code
pour foncer ou éclaircir ces robes de bases: le gène Sty,
le gène Crème. C'est ainsi que bai et alezan peuvent être
foncés pour obtenir bai brun et alezan brûlé, ou éclaircis,
donnant les robes isabelle et palomino....
On note que le gène Crème est également à l'origine
de la robe crème aux yeux bleus, qui est en fait une dilution totale:
la robe de base (baie, alezane ou noire) est alors invisible.
Une autre séries de gènes indépendants code pour l'adjonction de poils blancs dans les robes de base: le gène Gris rend le cheval de moins en moins apte à produire les pigments, il nait d'une couleur, sa couleur, puis grisonne avec le temps (en commençant par la tête) pour finir totalement blanc. Le gène Rouan décide de la présence de poils blancs dans la robe de base, dès la naissance, évoluant peu avec le temps et laissant généralement la tête colorée: sur une base alezane on obtient un cheval aubère, sur une base baie ou noire un véritable rouan.
En tout, plus de 7 gènes intervenant dans ce processus de détermination de la robe ont été identifiés.
Le gène B, qui détermine la couleur de l'eumélanine: noire ou brun foncé
Ce gène détermine la couleur du premier pigment du poil, l'eumélanine. Dans le cas le plus courant, l'eumélanine est noire (expression d'un allèle dominant), mais le récessif homozygote ne prooduit pas un pigment noir, mais brun:
Le gène Extension, qui détermine la couleur de base alezane ou noire
Ce gène présente trois allèles:
L'allèle dominant E (parfois aussi nommé Ed ou D pour "Dominant
black"): determine le passage dans le poil de l'eumélanine, donnant
une robe noire ou une robe brun foncé uniforme, et ce de manière
inmodifiable par le gène Agouti (il ne peut y avoir modification de
cette robe vers du bai). Cet allèle du gène est dit épistatique
à Agouti (masque l'expression d'Agouti). La robe est alors d'un noir
corbeau uniforme, ou alezan brûlé très foncé. Ces
robes ne ternissent pas au soleil.
L'allèle intermédiaire + (parfois aussi nommé E): détermine
le passage dans le poil de l'eumélanine, créant le fond de la
robe, mais modifiable en bai par l'action du gène Agouti.
L'allèle récessif e: blocage de l'eumélanine, qui reste
dans la peau, laissant seul dans le poil la phaéomélanine rouge:
chez l'homozygote récessif la peua est noire et les poils uniformément
rouges.
Le gène Agouti
Ce gène code pour une restriction géographique
de la base noire altérable: le cheval est rouge sur le corps, noir
sur les crins et les membres (c'est le cheval bai). Il présente trois
allèles:
L'allèle dominant sauvage + : effectue une restriction géographique,
le noir des membres ne montant pas plus haut que le boulet (wild bay: bai
sauvage).
L'allèle intermédiaire A: effectue une restriction géographique
donnant a couleur baie classique.
L'allèle récessif a: pas de restriction géographique,
le cheval demeure de la couleur de sa base, déterminée par les
gènes Extention et B.
Le gène "Sty", responsable de l'assombrissement d'une robe
Il s'agit de l'action d'un allèle dominant Sty:
Le gène "Dun", de dilution à caractère sauvage
Gène dont l'allèle dominant dilue les pigments de la crinière et des crins, à l'exeption d'une bande de crins au centre de la crinière: une raie dorsale (improprement appelée raie "de mulet"), des zébrures sur les membres et les bandes cruciales sont également caractéristiques de ce gène.





Sur tous les duns apparaissent soit quelques-uns soit tous les "facteurs dun" primitifs (marquages primitifs comme ceux que l'on retrouve sur les fjords et les chevaux de przewalskis) . Les duns ont une ligne foncée sur le dos (raie de mulet) qui va du toupet jusqu'à la queue. D'autres facteurs duns à différents degrés sont des marques sur la face, la pointe des oreilles bordée (quelquefois des rayures sur le bout des oreilles) , des rayures ou des ombres sur le cou ou les épaules , des zébrures et des taches.
Isabelle, "isabelle sauvage" (terme non officiel, à ma connaissance) ; phénotype isabelle avec des marques primitives
Le gène dun (Dn) : un gène dominant qui éclaircit la couleur du corps mais pas les crins ni les extrêmités, laissant des signes primitifs : - une raie de mulet, parfois extrêmement marquée et accompagnée de traits et de points "en arête de poisson", - souvent une bande cruciale, plus ou moins marquée, - des zébrures sur les membres, - parfois une tête sombre, en totalité ou en partie (cap/cavecé de maure), - et des crins bicolores. C'est un patron de robe ancestral, souvent rencontré dans les races équines "primitives", type Prjewalski, Sorraia, Fjord, "néo-tarpan", etc, ou dans les races retournées à l'état sauvage, comme les Mustangs. Il n'y a pas encore de terme officiel en Français pour toutes les robes qu'il induit, à part la robe "gris souris" . Certains emploient le terme "sauvage". L'effet du gène Dun peut s'ajouter à toutes les autres robes ou nuances. Les Américains emploient par exemple les termes : - red dun (base alezane + gène Dun) : la teinte alezane est éclaircie et présence de marques primitives. Je traduirais en Français par "alezan sauvage" ; je ne sais pas s'il y a un terme officiel dans la nouvelle classification. Merci pour toute information. Rappel : alezan + gène crème = palomino ; alezan + gène dun = red dun ; la différence entre le gène dun et crème sur une robe alezane est souvent plus facile à déterminer que sur une robe baie. - grullo, grulla (base noire + gène dun). En Français, robe gris souris. - lobo dun : robe de base noir pangaré (sooty black), et gène dun. Je traduirais en Français par "noir pangaré sauvage" ; je ne sais pas s'il y a un terme officiel dans la nouvelle classification. Merci pour toute information. - yellow dun, zebra dun, coyotte dun : robe de base baie / bai foncé + gène dun. Donne une robe isabelle avec des signes primitifs ; en Français, "isabelle", "isabelle sauvage". Rappel : bai + gène crème = isabelle/buckskin ; bai + gène dun = isabelle, isabelle sauvage / dun, zebra dun, coyotte dun. - gold dun : robe buckskin ("isabelle") + effet dun. Base baie + gène crème + gène dun. - dunalino, linebacked palomino : robe palomino + effet dun. Base alezane avec à la fois le gène crème et le gène dun. Je traduirais en Français par "palomino sauvage". - olive dun, olive grullo (sur une robe smocky black (?) : base noire avec à la fois le gène crème et le gène dun. - linebacked cream (sur une robe crème) : double dilution crème + gène dun. En français, contrairement aux anglophones, on ne distingue pas la dilution du bai par un seul gène crème ("buckskin") et la dilution du bai par le gène Dun ("dun") : on les appelle toutes deux isabelle. La différence entre le gène dun et crème sur une robe baie est moins facile à déterminer que sur une robe alezane (les 2 sont isabelles, mais avec ou sans signes primitifs). De plus en plus de personnes emploient le terme "isabelle sauvage" pour différencier l'effet Dun. Voir isabelle. Attention, un cheval peut à la fois présenter la dilution dun et la dilution crème, et être à la fois isabelle et isabelle sauvage ! C'est la robe "gold dun", très claire mais on voit quand même les marques primitives.
dun gene : Dun is a dominant gene which lightens body color, but not points, mane and tail ; leaving : - a dorsal stripe, sometimes with a heavy herringbone pattern radiating from the dorsal stripe, - frequently a stripe on the withers, - leg stripes, - occasionally a dark head - and a bicolored mane and tail. The pattern may be "light" or sometimes "heavy dun". It features a pattern of the primitive type, often encountered in old breeds such as Prjewalski, Sorraia, Fjord, "néo- tarpan", etc, or in breeds which turned to the wild like the Mustangs. Many nuances when affects the different coat colors, such as : - red dun (Dun effect on base coat chestnut) -grullo, grulla (on base coat black) - lobo dun (on the base coat sooty black) - zebra dun /coyotte dun (on the base coat bay / brown) - gold dun (on the base coat buckskin) - linebacked palomino (on the base coat palomino) - olive dun, olive grullo (on the base coat smoky black (?) - linebacked cream (on the base coat cream) In France no distinction is made between buckskin and dun : both nuances are said "isabelle". Now some people use "isabelle sauvage" for dun.
Vous avez sans doute remarqué que Sunrise a une couleur très particulière. Il s'agit de la couleur Red Dun, une couleur très rare. Cette couleur combine la robe de base alezane avec un gène de dilution, le gène Dun ou "sauvage" en français. Le gène Dun dilue la couleur de base, qu'elle soit noire, baie ou alezane. Il rajoute également des marques primitives sur toutes les robes. Le cheval présente alors une raie dorsale qui se prolonge dans la queue, des zébrures sur les membres et les oreilles, un Cap de Maure, une dilution des crins sur le dessus, parfois des marques sur la tête, les épaules et le garrot. En français on peut traduire la robe de Sunrise par "alezan sauvage" ou "café au lait". En hiver Sunrise est plus sombre et en été il est très clair, un peu couleur "pêche". Les extrémités et les crins ne sont que très peu dilués, ce qui donne un aspect de "bai" à la robe dans le sens où crins et bas des membres sont plus foncés que la robe.
rayures
oreilles
crinière
red dun

grullo:
dun sur base noire

On voit ici la raie de mulet qui se prolonge dans la queue, le bout des oreilles qui porte un rond foncé bien net.
Effectivement, je crois bien que c'est les plus belles zébrures que j'ai jamais vues. En fait, pour l'instant, on ne sait pas pourquoi, dans certains cas les zébrures apparaissent mais pas le masque, dans l'autre l'inverse... Pareil pour les ombres scapulaires, pourquoi parfois la raie dorsale est fine, d'autre fois large... Comme ça, le sujet de la génétique des robes restera passionnant : on est loin de tout savoir...
Le gène "Ccr"Crème, responsable de la dilution de la couleur de la robe
Le gène crème est le site d'une mutation à caractère récessif intermédiaire (s'exprime partiellement en simple exemplaire), responsable d'une dilution du pigment rouge de la robe de base (ne s'exprime donc que sur les bases baies et alezanes):
La couleur crème aux yeux bleus étant
issue d'une mutation répétée, il a été
constaté par certaines sources un caractère "dégénéré"
de ces individus (2007, Valérie Doublier), qui présentent outre
leur couleur de manière quasi systématique un caractère
d'une extrême gentillesse, voire même "anormalement gentils",
limite amorphes.
Ce qui en fait des chevaux d'école et de débutants privilégiés,
mais pose un certain doute quand à leurs facultés mentales.
(?)
certains stud book de races ont banni les chevaux crèmes pour cette
raison (cf. race Connememara).
En raison de ce doute, personnellement, le
choix des reproducteurs aura pour guides:
- écarter systématiquement tout reproducteur crème aux
yeux bleus, en tant qu'individu potentiellement dégénéré;
- éviter le croisement de deux reproducteurs de phénotype [
dilué ] , soit palomino et isabelle;
- envisager éventuellement la recherche d'une probabilité de
couleur isabelle dans les croisements pour des raisons d'esthétique
[ bai dilué ], mais ne pas écarter la possibilité
préalable d'étudier le comportement de plusieurs individus isabelle,
palomino et crème aux yeux bleus avant de rechercher sérieusement
cette robe....
NB:
Au Queyranch, croisé deux crèmes aux yeux bleus qui présentaient
effectivement un caractère extrêmement gentil.
Icare, palomino, rien de notable et pas d'autre individu pour tenter de déceler
des traits liés à la robe.
Pas d'exemple de cheval isabelle.
Le locus concerné est dit "underwhite", la mutation en cause a été identifiée et un test moléculaire est disponible sur le marché pour déterminer les individus porteurs de ce gène.
Le gène Gris, responsable du blanchiement de la robe de base avec le temps
L'allèle G dominant empèche progressivement au fil de la vie du cheval la montée des pigments dans les poils et les crins, en commençant par la tête, qui blanchit en premier. Suivant la robe de base, le blanchiement sera plus ou moins rapide, il arrive que certains poulains naissent blancs (arabes), le processus de blanchiement ayant alors eu lieu in utero.
NB: les chevaux gris sont les seuls à être susceptibles de développer des cancers cutanés (mélanome du cheval gris), et cette couleur peut donc être un critère de non choix pour un reproducteur si on veut éviter ce risque. Il s'agit cependant de l'expression normale d'un gène, et non d'une mutation avec allèle léthal.
Le gène Rouan, responsable de la présence de poils blanc disséminés dans la robe
A distinguo du gène Gris, le gène
Rouan inclut des poils blancs disséminés dans la robe de base,
mais d'une manière stable au cours du temps, et épargnant souvent
la tête, qui reste plus foncée que le reste du corps.
Il s'agit de l'action d'un allèle muté dominant Rn, l'allèle
récessif étant l'expression normale du gène.
NB: Comme tout allèle mutant responsable de mortalités si présent en double exemplaire, on a pas intérêt à favoriser la reproduction d'individus porteurs de ce phénotype, ce qui a pour effet de maintenir et d'accroitre la fréquence de l'allèle léthal dans la population.
Le gène Tobiano, responsable des robes pie tobiano (fréquent)
Le pie Tobiano est la robe pie la plus fréquente, et est issue de l'expression d'un allèle dominant T.
Le gène Overo, responsable des robes pie overo (rare)
Il s'agit de l'action d'un allèle muté dominant O, l'allèle récessif étant l'expression normale du gène.
NB: Comme tout allèle mutant responsable de mortalités si présent en double exemplaire, on a pas intérêt à favoriser la reproduction d'individus porteurs de ce phénotype, ce qui a pour effet de maintenir et d'accroitre la fréquence de l'allèle léthal dans la population.
NB: Lorsque le cheval présente les deux allèles Tobiano & Overo et donc le phénotype de leur action combinée, il est dit "Tovero".
Le gène "White": Albinos, responsable de l'albinisme (rare)
Il s'agit de l'action d'un allèle muté
dominant W, l'allèle récessif étant l'expression normale
du gène.
La mutation empèche toute maturation des mélanocytes, donc la
production de tout pigment dans les cellules.
NB: Comme tout allèle mutant responsable de mortalités si présent en double exemplaire, on a pas intérêt à favoriser la reproduction d'individus porteurs de ce phénotype, ce qui a pour effet de maintenir et d'accroitre la fréquence de l'allèle léthal dans la population.
NB: dans Wikipedia il est mentionné qu'il est impropre de parler d'albinisme chez le cheval...Car n'existe pas... Quid?
Le gène Pangaré, responsable de cette particularité de robe
Gène dont l'allèle dominant rajoute de la phaeomélanine, le pigment rouge, au niveau du nez, des yeux et de la base des membres.
Le gène F "Flaxen", responsable des "crins lavés"
Gène dont l'allèle récessif, sous forme homozygote, délave les crins pigmentés par la phaéomélanine.
Le gène S, "silver dapple"; responsable des "crins argentés" et pommelures sur le corps
Gène dont l'allèle dominant, délave les crins pigmentés par l'eumélanine, les rendant grisonnants à blancs avec des reflets argentés, ainsi que des pommelures sur le corps.
Déterminer le génotype d'un individu
Deux possibilités:
Ressources bibliographiques
Page du carnet www.chevaux-de-feu.net créée le 13/02/2007, dernière modification du 24/08/2007